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Le mwcaepatiche sono mwcqpiante mwcgcrittogame non-mwcwvascolari appartenenti alla divisione mwdaMarchantiophyta mwdqStotler, Shaw, Jonathan & Goffinet, 2000cite-ref-1[1], che comprende circa 9.000cite-ref-2[2] specie distribuite in tutto il mondo con una particolare predilezione per le località più umide.

• Morfologia

• Riproduzione

• Classificazione

• Note

• Bibliografia

• Voci correlate

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• Collegamenti esterni

Lo stadio iniziale del mwiqprotonema è estremamente ridotto, mentre il mwiggametofito presenta in modo accentuato una simmetria dorso ventrale sia se è presente una struttura mwiwtallosa, sia se è presente una struttura mwjacormoide (differenziamento di foglioline e fusticini). Le epatiche sono caratterizzate dalla presenza nelle cellule di corpi oleosi (oleocorpi) di forma specifica, avvolti da una membrana e che contengono mwjqterpeni e sesquiterpeni, che non si ritrovano in alcun altro gruppo di organismi vegetali. Un'altra caratteristica è la presenza degli anfigastri, cioè di foglioline differenziate, presenti solo sul lato ventrale del fusticino che accentuano la simmetria dorso-ventrale.

Le epatiche svolgono una riproduzione attraverso un mwkqciclo aplodiplonte, come tutte le piante terrestri, ma con alternanza di generazioni antitetiche (n-2n) eteromorfiche, con predominanza della generazione gametofitica su quella sporofitica.

mwkwRiproduzione sessuale (gametofitica) Il gametofito ha crescita esclusivamente apicale per attività di un'unica cellula a forma di piramide rovesciata. Sul protonema si sviluppano filamenti chiamati primordi. Il gametofito nelle epatiche cormoidi ha foglioline che crescono su 3 file: 2 laterali e 1 ventrale, l'ultima ventrale essendo più corta forma una struttura dorso ventrale. Il gametofito nelle epatiche tallose ha un fusticino appiattito ed espanso, così da assumere la forma di una lamina modificata nella cui parte ventrale sono situati i rizoidi, sempre unicellulari al contrario dei muschi che possono avere rizoidi sia uni che pluricellulari. Il gametofito può essere annuale, anche se la maggior parte delle volte è pluriennale alcune volte pluricentenario come negli Sfagni, quindi continua a crescere apicalmente riassorbendo la parte basale del fusticino. Sui gametofiti si differenziano i mwlagametangi, sempre in gruppi e protetti da foglioline e anche gameti o le spore sono sempre protetti da strati di cellule sterili. La riproduzione avviene attraverso mwlqgametogamia oogama. I gametangi sono di 2 tipi: archegoni e anteridi. Gli archegoni a forma di fiasco rappresentano i gametangi femminili, contengono il gamete femminile (cellula uovo) oosfera, sormontato da cellule del ventre sopra le quali troviamo le cellule del collo. Le cellule del collo quando arriveranno gli anterozoi si trasformeranno in una massa liquida che aiuterà il passaggio dei gameti maschili fino alla oosfera. Le cellule della parete del ventre o della parete del collo sono tutte cellule sterili che cambiano nome solo a seconda della posizione. Gli anteridi (gametangi maschili sferici o ovoidali) contengono gli anterozoidi biflagellati. Le epatiche aspettano la presenza dell'acqua per liberare i gameti maschili così da essere facilitati agli spostamenti e raggiungere l'archegonio. Questo spostamento può avvenire solo per distanze brevi sulla terra al contrario dell'ambiente acquatico. I gametofiti sono unisessuali ma può capitare che da un anno con l'altro cambino produzione dei gameti. Nelle epatiche cormoidi i gameti femminili sono avvolti dal perianzio (struttura protettiva). Nelle forme tallose i gametangi possono essere parzialmente infossati nel tallo o portati da piccole ramificazioni con alla sommità un ombrellino differenziato nell'anteridio prende il nome di ombrelletto anteridioforo e nell'archegonio ombrelletto archegonioforo. La gametogamia è l'unico processo per il quale le Briofite e quindi le Epatiche si dimostrano ancora dipendenti dall'acqua.

mwlwRiproduzione sessuale (sporofitica) Lo zigote dà origine a uno sporofito morfologicamente diverso dal gametofito (alternanza di generazioni antitetiche eteromorfiche). Lo sporofito è avvolto da una formazione a tubo, con funzione protettiva essa lo avvolge fino a maturazione delle spore, è costituito da un piede che affonda nella parte superiore del fusticino e si allunga nella seta una parte filamentosa priva di appendici laterali poco sviluppata rispetto ai muschi, termina con una capsula nella quale vengono contenute le spore. Questa capsula costituisce quindi lo sporangio. Bisogna tenere conto che la struttura delle capsule ha valore estremamente importante tassonomicamente, quindi possiamo trovare molta differenziazione.

mwmqSporogonia la sporogonia è la più importante tra queste tipologie di riproduzione. Avviene attraverso meiospore prodotte da sporangi nei quali troviamo l'archesporio costituito dal complesso di cellule madri delle spore, da ognuna di queste spore per meiosi si formano 4 meiospore. Le meiospore sono costituite da una parete bistratificata, che interiormente prende il nome di endosporio o intina ed esteriormente prende il nome di esosporio o esina, quest'ultimo è formato da sporopollenina. L'archesporio produce gli elateri che sono inspessimenti di pareti formati da cellule sterili i quali favoriscono la dispersione. mwmgDiffusione delle spore: Sono sempre coinvolti gli elateri con le loro pareti interne a spirale che favoriscono la dispersione. Nella maggior parte dei casi la disidratazione determina il distacco dello sporangio e delle spore attaccate ad esso. In poche epatiche gli elateri sono attaccati con entrambe le estremità, e in questo caso è la disidratazione degli elateri che ne provoca il distacco dal centro della capsula avendo così la dispersione.

mwnaRiproduzione vegetativa Questa riproduzione è in grado di essere sostenuta solo dal gametofito può avvenire: - Per semplice frammentazione gametofitica - Tramite produzione di mwnqpropaguli unicellulari o pluricellulari che nelle forme cormoidi vengono formati alla sommità dei frustili o sulla punta delle foglioline mentre nelle forme tallose vengono formate attraverso espansioni del tallo. -Tramite differenziazione di gemme pluricellulari che porta all'immediata formazione di un nuovo gametofito senza passare dallo stadio protonema (per quanto riguarda lo stadio maschile).

Tradizionalmente, le epatiche venivano incluse, con i mwoamuschi e le mwoqantocerote, nella divisione mwogBryophyta, dove formavano la classe mwowHepaticae o, convenzionalmente, mwpaMarchantiopsida.cite-ref-3[3]

Oggi si tende a considerare il gruppo delle briofite come mwqgparafiletico e ciò ha portato all'elevazione delle singole classi al rango di divisione. Le epatiche vengono quindi ascritte alla divisione Marchantiophyta, le antocerote alla divisione mwqwAnthocerotophyta, mentre i muschi rimangono i soli rappresentanti della divisione Bryophyta. La classe Marchantiopsida, intesa nel nuovo senso, rappresenta adesso solo una parte delle epatiche e non, come in passato, la totalità.

Divisione mwrgMarchantiophyta

• Classe Haplomitriopsida

• Ordine Haplomitriales

• Ordine Treubiales

• Classe Jungermanniopsida

• Ordine Metzgeriales

• Ordine Jungermanniales

• Classe Marchantiopsida

• Ordine Blasiales

• Ordine Sphaerocarpales

• Ordine Marchantiales

Nel 2016 Söderström e collaboratori propongono questa classificazione aggiornatacite-ref-5[5]:

• mwdaMarchantiophyta mwdqStotler & Crandall-Stotler 2000

• Haplomitriopsida mweaStotler & Crandall-Stotler 1977

• Haplomitriales mwewHamlin 1972

• Treubiales mwfqSchljakov 1972

• Marchantiopsida mwfwCronquist, Takhtajan & Zimmermann 1966

• Blasiidae mwggHe-Nygrén et al. 2006

• Blasiales mwhqStotler & Crandall-Stotler 2000

• Marchantiidae mwhwEngler 1893 sensu He-Nygrén et al. 2006

• Neohodgsoniales mwigLong 2006

• Sphaerocarpales mwjaCavers 1910 (bottle liverworts)

• Lunulariales mwjgLong 2006

• Marchantiales mwkaLimpricht 1877 (complex thalloids)

• Jungermanniopsida mwkgStotler & Crandall-Stotler 1977

• Pelliidae mwlqHe-Nygrén et al. 2006

• Pelliales mwmaHe-Nygrén et al. 2006

• Pallaviciniales mwmgFrey & Stech 2005

• Fossombroniales mwnaSchljakov 1972

• Metzgeriidae mwngBartholomew-Began 1990

• Pleuroziales mwoqSchljakov 1972

• Metzgeriales mwowChalaud 1930

• Jungermanniidae mwpqEngler 1893 (leafy liverworts)

• Porellales mwqaSchljakov 1972

• Ptilidiales mwqgSchljakov 1972

• Jungermanniales mwravon Klinggräff 1858

cite-note-11. ↑ mwswmwtamwtqGBIF, su mwtggbif.org.

cite-note-22. ↑ mwugmwuwmwvaLiverworts Homepage | UNB, su mwvqwww.unb.ca. mwvgURL consultato il 1º luglio 2020 mwvw(archiviato dall'mwwaurl originale il 24 luglio 2021).

cite-note-33. ↑ mwxaShaw, A. Jonathan (Arthur Jonathan) e Goffinet, Bernard., mwxqmwxgBryophyte biology, Cambridge University Press, 2000, mwxwISBNmwya 0-521-66097-1, mwygOCLCmwyw mwza43287817. mwzqURL consultato il 1º luglio 2020.

cite-note-41. mw0qLaura L. Forrest, E. Christine Davis e David G. Long, mw0g[303:UTEHOT2.0.CO;2/Unraveling-the-evolutionary-history-of-the-liverworts-Marchantiophyta--multiple/10.1639/0007-2745(2006)109[303:UTEHOT]2.0.CO;2.full mw0wUnraveling the evolutionary history of the liverworts (Marchantiophyta): multiple taxa, genomes and analyses], in mw1aThe Bryologist, vol.mw1q 109, n.mw1g 3, 2006/09, pp.mw1w 303-334, mw2aDOI:mw2q10.1639/0007-2745(2006)109mw2g[303:UTEHOTmw2w]2.0.COmw3a;2. mw3qURL consultato il 1º luglio 2020.

cite-note-55. ↑ mw4qLars Söderström, Anders Hagborg e Matt von Konrat, mw4gmw4wWorld checklist of hornworts and liverworts, in mw5aPhytoKeys, vol.mw5q 59, 29 gennaio 2016, pp.mw5g 1-828, mw5wDOI:mw6a10.3897/phytokeys.59.6261. mw6qURL consultato il 1º luglio 2020.

• Filippo M. Gerola, mw7qBiologia vegetale sistematica filogenetica.

• mw8qBriofite

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• citereftreccani-itEpatiche, su Treccani.it – Enciclopedie on line, Istituto dell'Enciclopedia Italiana.

• citerefbritannica-com(EN) liverwort, su Enciclopedia Britannica, Encyclopædia Britannica, Inc.

• citerefcatalogue-of-life(EN) Marchantiophyta, su Catalogue of Life.

• citereffossilworks-org(EN) Marchantiophytina / Hepaticae, su Fossilworks.org.

• citerefgbif(EN) Marchantiophyta, su gbif.org, Global Biodiversity Information Facility.

• citerefitis(EN) Marchantiophyta, su ITIS.

• citerefworms(EN) Marchantiophyta, su WoRMS.